01


Все возбудимые клетки организма покрыты снаружи мембраной, которая получила название плазматической или цитоплазматической мембраны. Внутри клетки также имеются мембранные структуры — это мембраны ядра, митохондрий, лизосом и др.

 Плазматическая (цитоплазматическая) мембрана

Мембрана — это эластическая структура сложного строения. Она состоит из белков и липидов.
  • Липиды организованы в 2 слоя.
    В состав большинства мембран входит холестерин.
    Липиды и холестерин обеспечивают
    эластичность, плотность и текучесть
    мембраны.
    Липидный слой — это основной барьер клетки,
    • он непроницаем для водорастворимых веществ,
      (кислород, углекислый газ и др.)
    • в тоже время жирорастворимые вещества
      свободно проходят через этот барьер.

  • В липидном слое мембраны встроены 2 типа белков: интегральные и периферические. Они составляют более 50 % массы мембраны.
    • Периферические белки
      находятся на поверхности мембраны и
      выполняют преимущественно рецепторную функцию;
    • интегральные белки
      либо частично, либо полностью погружены в мембрану и
      выполняют транспортные функции, то есть
      обеспечивают проницаемость мембраны для веществ.

      Белки мембраны, выполняя функции ферментов,
      обеспечивают развитие биохимических реакций в мембране,
      на её поверхности или внутри клетки.

 Функции плазматической мембраны

  1. Барьерно-транспортная
    обеспечивает избирательный обмен между
    вне — и внутриклеточными средами, т. е. транспорт веществ.
    Благодаря этой функции мембрана формирует
    биопотенциалы и проводит их от одной клетки к другой.

  2. Механическая — изолирует клетку от других клеток,
    обеспечивает целостность клетки и ее внутриклеточных структур.

  3. Рецепторная — белки — рецепторы мембраны
    оценивают действие на клетку
    биологически активных веществ, ферментов,
    определяют метаболизм клетки,
    опосредуют реакции иммунитета.

 Мембранный транспорт

    Мембранный транспорт — это переход веществ из внеклеточной среды в клетку и наоборот или транспорт веществ во внутриклеточных структурах. Различают:
    • пассивный транспорт,
      не требующий затрат энергии на перенос веществ, и
    • активный, осуществляемый
      за счет использования энергии гидролиза АТФ.

     Пассивный мембранный транспорт

      К пассивному транспорту может быть отнесена диффузия ионов. Жирорастворимые вещества хорошо растворяются в липидном слое клеточной мембраны и поэтому легко проходят через неё путём диффузии. Для растворенных в воде ионов или молекул в мембране имеются специальные транспортные белки, которые выполняют функции каналов или насосов. Для перехода через мембрану ионов путем диффузии нужны: каналы, функцию которых выполняют интегральные белки и градиент концентрации ионов. Движущей силой диффузии является градиент концентрации ионов. При наличии градиента ионы перемещаются по каналам из среды с большей концентрации в среду с меньшей концентрацией ионов. Следует заметить, что мембранные каналы обладают избирательной проницаемостью, т. е. существуют каналы для прохождения определенных ионов: калия, натрия, кальция, хлора, и др. Проницаемость некоторых каналов регулируется с помощью специального воротного механизма, который пропускает ионы только при определенной разности зарядов на мембране, такие каналы называются потенциалзависимые. Проницаемость других каналов зависит от действия определенных химических веществ, например, медиаторов, такие каналы называются хемозависимые.

       Активный мембранный транспорт

        Активный транспорт обеспечивает движение ионов из среды с их низкой концентрацией в среду с высокой концентрацией. Он осуществляется за счет энергии АТФ и с использованием специальных переносчиков; этот вид транспорта еще называют ионным насосом. Различают:
        • натриевый,
        • калиевый,
        • кальциевый
          насосы.
        При активном транспорте вещества могут переноситься и в клетку, и из клетки.

         Активный мембранный транспорт

          Механизмы пассивного и активного транспорта ионов широко представлены
          • в органах, где протекают процессы всасывания:
            • в желудочно-кишечном тракте и
            • в почках.
          • А также в возбудимых тканях,
            где формируется и распространяется процесс возбуждения. К возбудимым тканям относятся нервная ткань, скелетная, сердечные и гладкие мышцы, железистые клетки. При отсутствии внешних воздействий (раздражений) клетки тканей находятся в покое, у них отсутствует проявление специфических функций. На действие раздражителя клетки могут приходить в активное состояние. Одной из форм активного состояния является возбуждение, при этом в ткани обязательно развивается электрический ответ в форме биопотенциалов.

          Биопотенциалы, виды, природа и механизм развития биопотенциалов, методы регистрации. Учение о «животном» электричестве или биопотенциалах зародилось в конце XVIII в. Впервые Л. Гальвани (1771 год) высказал представление о том, что электрический ток может формироваться в спинном мозгу лягушки. Это мнение было ошибочным и его отверг А. Вольта. Позже Л. Гальвани, изменив характер эксперимента, доказал, что «животное» электричество на самом деле существует. В 1838 году К. Маттеучи впервые экспериментально показал, что наружная поверхность мышц заряжена электроположительно, а её внутреннее содержимое — электроотрицательно. В 40-50е годы XIXв. Эмиль Дю-Буа-Реймон отметил, что электрические потенциалы имеются в живых структурах как в покое, так и в активном состоянии. В 50-е годы XXв. группа английских физиологов — А. Ходжкин, Э. Хаксли и Б. Кац создали мембранную теорию биопотенциалов. Они же разработали метод регистрации биопотенциалов отдельной клетки. За это выдающееся достижение они были удостоены в 1963 году Нобелевской премии.

          Биопотенциалы — это название всех электрических процессов в живых тканях. Различают несколько видов потенциалов. Мембранный потенциал или потенциал покоя — это разность зарядов между наружной и внутренней поверхностью плазматической мембраны отдельной клетки: нейрона, мышечного волокна или секреторной клетки; в условиях ее покоя. Величина этой разности потенциалов составляет 50-90 милливольт (мВ), со знаком минус внутри клетки.

          Потенциал действия- это быстрое изменение разности потенциалов на клеточной мембране (или мембранного потенциала) в ответ на раздражение. Этот процесс называют возбуждением.

          Другие виды потенциалов: рецепторный, генераторный, возбуждающий постсинаптический, тормозной постсинаптический, суммарная электрическая активность или внеклеточно регистрируемый потенциал действия будут рассмотрены в соответствующих разделах.

          Природа биопотенциалов химическая или ионная. Носителями положительного и отрицательного зарядов в тканях являются ионы: Катионы К+, Na+, Ca++, анионы Cl-, HCO3¯ и др. В формировании биопотенциалов играют роль два определяющих фактора: 1. Наличие ионной асимметрии в распределении ионов внутри и вне клетки, т. е. концентрация ионов вне клетки и внутри клетки разная. 2. Наличие избирательной проницаемости клеточной мембраны для ионов, т. е. она только при определенных условиях может быть проницаема для ионов.

          Природа мембранного потенциала или потенциала покоя. Как уже отмечалось выше в возбудимых клетках существует неравномерное распределение ионов: в частности внутри клетки концентрации ионов калия в тридцать раз больше, чем во внеклеточной среде. Таким образом, имеется концентрационный градиент для калия, направленный из клетки в среду. Клеточная мембрана в покое хорошо проницаема для ионов калия, т. е. имеет свободно-проходимые калиевые каналы. Таким образом, в покое в мембране клетки существуют условия для диффузии калия из клетки во внеклеточную среду. Вследствие выхода К+ на поверхность клетки там формируется положительный заряд, а в клетке остаются до того связанные с калием анионы — носители отрицательного заряда. В покое мембрана для них непроницаема. В итоге, мембрана клетки в покое будет снаружи заряжена положительно за счет ионов калия, а внутри за счет анионов — отрицательно. В зависимости от количества вышедших ионов К+ возникает определенная разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны. Этот процесс называется поляризацией мембраны. А уровень поляризации и есть мембранный потенциал. Таким образом, наличие мембранного потенциала обусловлено прежде всего переходом ионов калия из клетки на поверхность мембраны.

          Природа потенциала действия. Потенциалом действия называется быстрое изменение мембранного потенциала, возникающее в ответ на раздражение нервных или мышечных клеток. Важно, чтобы сила раздражителя была не меньше некоторой критической величины, которая называется порогом раздражения. В естественных условиях в организме потенциалы действия генерируются в нервных волокнах при раздражении рецепторов или при возбуждении нервных клеток.

          В ответ на действие раздражителя происходит последовательное изменение ионной проницаемости клеточной мембраны. В начале резко повышается проницаемость мембраны для ионов Na+, т. к. открываются потенциалзависимые натриевые каналы. В этот момент ионов натрия в клетку входит два раза больше, чем выходит калия из клетки. Следует отметить, что концентрация натрия во внеклеточной среде больше в 10 раз, чем в клетке. Уменьшение мембранного потенциала, связанного с вхождением в клетку ионов натрия, называют деполяризацией. Поступление натрия в клетку может привести к изменению заряда на мембране: внутренние содержимое клетки становится положительно заряженным по отношению к наружной поверхности мембраны — это состояние называют реверсией или перезарядкой. Каналы, через которые натрий проникает в клетку открывается всего на 1-2 миллисекунды (мс). После чего проницаемость мембраны для натрия инактивируется, натриевые каналы закрываются, а следом дополнительно откроются потенциалзависимые калиевые каналы, что увеличивает выход калия на поверхность мембраны. В итоге, мембранный потенциал начинает восстанавливаться, а процесс этот называют реполяризацией. Внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к наружной среде.

          В ходе формирования потенциала действия через каждый квадратный микрон мембраны в клетку поступает около 20 тысяч ионов натрия и столько же ионов калия чуть позже покидают клетку. В результате нарушается необходимое соотношение ионов натрия и калия в среде и в клетке. Восстановление исходной концентрации калия и натрия в клетке и в среде обеспечивается работой натрий — калиевого насоса, который выносит натрий из клетки в обмен на вносимый калий. Это форма активного транспорта, т. к. на его работу используется энергия АТФ. В итоге необходимое для покоя клетки неравенство концентраций ионов калия и натрия восстанавливается.

          Если раздражитель имеет величину меньше порового значения, то проницаемость для ионов натрия изменяется незначительно и формируется не потенциал действия, а локальный или местный ток, т. е. происходит незначительная деполяризация мембраны.

          Для регистрации биопотенциалов мембраны отдельной клетки используется внутриклеточный микроэлектродный метод. В этом случае фиксируется разность потенциалов между двумя электродами, один из которых активный вводится в клетку, а другой — находится во внеклеточной среде. В качестве активного электрода используется микропипетка, заполненная электролитом. Кончик этой пипетки не должен быть больше одного микрометра, чтобы при введении не повреждать клетку. Внутриклеточным способом регистрируются и мембранный потенциал покоя, и потенциал действия отдельной клетки.

          Для регистрации потенциалов действия в тканях: мозговой или мышечных, используют внеклеточные электроды, их накладывают на наружную поверхность ткани в разных точках или на поверхности тела в проекции органа. В этом случае регистрируется разность потенциалов между совокупностью возбужденных и невозбужденных клеток тканей или органа. Так регистрируют электрокардиограмму — электрические процессы в сердце; электромиограмму — электрические процессы в скелетных мышцах; электроэнцефалограмму — электрические процессы в мозге.

          Изменение возбудимости клеточной мембраны в ходе развития возбуждения клетки. В процессе развития потенциала действия клетка возбуждается и в ней меняется свойство возбудимости: в период деполяризации т. е. в начале развития потенциала действия мембрана совершенно невозбудима — любой даже сильный повторный стимул не способен вызвать в этот момент развитие нового потенциала действия — это состояние называется абсолютной рефрактерностью, а период, в течение которого сохраняется это состояние, называется абсолютной рефрактерной фазой. Затем в период восстановления мембранного потенциала или в период реполяризации возбудимость восстанавливается. Это состояние называется относительной рефракторностью, а период, в течение которого сохраняется это состояние, называется относительной рефрактерной фазой. В этот момент повторный раздражитель может вызвать развитие нового потенциала действия, но для этого он должен иметь силу больше порогового значения. У нервной клетки длительность абсолютной рефракторной фазы составляет 0,5-2 мс, длительность относительной рефракторной фазы — 5-10мс.

          Механизм проведения возбуждения. Проведение возбуждения вдоль нервных и мышечных волокон осуществляется при помощи местных или локальных токов, возникающих между возбужденным и невозбужденным участками мембраны волокна. В зоне возбуждения мембрана на поверхности заряжена электроотрицательно, а внутри клетки электроположительно, в невозбужденном участке наоборот. Между этими участками от плюса к минусу возникает электрический ток. Если его величина будет не меньше порогового значения, то в покоящемся участке разовьется потенциал действия — мембрана перезарядится и уже этот участок сформирует местный ток с соседним невозбужденным участком. Таким способом в виде потенциалов действия возбуждение распространяется по мембране вдоль волокна при этом величина потенциалов действия не изменяется, сохраняется постоянной.